作者|SHR

責編|逸云

樹型是影響果樹產量的關鍵因素，因為分枝多、枝條密的樹型不僅會嚴重抑制透光率和冠內光合，而且管理起來十分不便。有趣的是，有一種與常規果樹不同的柱狀蘋果樹，具有緊湊的圓柱樹型，并且其分枝是向上延伸而非橫向擴展【1】。這種樹型對果樹農業生產十分重要，但是關于這種樹型形成的機制尚不清楚。有研究表明，這種柱型樹型的表型涉及到顯性Co區域，并且通過逆轉錄子插入在莖分生組織和葉原基的該區域發現了MdDOX-Co基因的異位表達（野生型中在根系特異性表達）【2】。MdDOX-Co基因編碼2-酮戊二酸依賴性雙加氧酶（DOX，2ODD），并且該基因在擬南芥、煙草和蘋果中過表達均可以引起相似的性狀【1】。

柱狀果樹

2020年3月，日本國家農業和食物研究組織（NationalAgricultureandFoodResearchOrganization）KazumaOkada與合作者在TreePhysiology發表了題為Columnargrowthphenotypeinappleresultsfromgibberellindeficiencybyectopicexpressionofadioxygenasegene的研究論文，發現MdDOX-Co可能與具有生物活性的赤霉素（GA）缺乏有關，并且外施GA可以改變柱狀蘋果樹的表型【3】。但是尚不清楚該基因編碼的產物是否與植物激素代謝有直接關聯。

近日，該合作團隊在ThePlantJournal再次發表論文，題為Theapplegeneresponsibleforcolumnartreeshapereducestheabundanceofbiologicallyactivegibberellin。在前期研究基礎上，進一步揭示了MdDOX-Co通過GA代謝影響柱狀蘋果樹型的機制。

首先，該研究發現與野生型相比，過表達MdDOX-Co的擬南芥株系（MdDOX-CoOE）中GA20ox2（GA20-oxidase2）和GA3ox1（GA3-oxidase1）的表達水平增加，而GA2-oxidase（赤霉素分解代謝基因）的表達水平降低，這意味著MdDOX-CoOE株系中生物活性GA含量降低。

植物體內的赤霉素種類及代謝過程是復雜的，通過體外生化試驗，該研究發現MdDOX-Co基因產物可以將活性赤霉素A4（GA4）轉化為GA58(12-OH-GA4)，并且可以將其前體物質GA12和GA9分別轉化為GA111(12-OH-GA12)和GA70(12-OH-GA9)，這表明MdDOX-Co具有12α-羥化酶活性。此外，在三個12-OH-GA中，只有GA58仍具有生理活性而且在MdDOX-CoOE株系中未內源檢測到GA58，這表明GA58的缺失是該過程中發揮作用的關鍵激素。

進一步通過氘標記試驗，該研究發現MdDOX-Co的過表達將外源GA12代謝為GA111而非GA58或GA70，但是可以將GA9轉化為GA58。然而，當GA12被有效代謝為GA9時，GA111在體外會被GA20氧化酶轉化為GA70。這表明MdDOX-Co的12-α羥化酶活性造成GA的12-氧化從而降低了GA20氧化酶催化的C20氧化過程，這是引起活性GA含量降低的關鍵。

12-oxidationofGAaffectsGAmetaboli***byGA20-oxidases

綜上，該研究表明，MdDOX-Co對GA12進行12α-羥基化，這抑制了GA9和生物活性GA的合成，因此導致了柱狀表型。該研究揭示了MdDOX-Co通過影響活性GA的轉化率從而影響樹型的機制，研究結果對未來果樹生產具有重要意義。

參考文獻

【1】Okada,K.,Wada,M.,Moriya,S.,Katayose,Y.,Fujisawa,H.,Wu,J.,Kanamori,H.,Kurita,K.,Sasaki,H.,Fujii,H.,Terakami,S.,Iwanami,H.,Yamamoto,T.andAbe,K.(2016).Expressionofaputativedioxygenasegeneadjacenttoaninsertionmutationisinvolvedintheshortinternodesofcolumnarapples(Malus×domestica).JPlantRes129:1109-1126.

【2】Wada,M.,Iwanami,H.,Moriya,S.,Hanada,T.,Tanaka,Y.,Honda,C.,Shimizu,T.,Abe,K.andOkada,K.(2018).Aroot-localizedgeneinnormalapplesisectopicallyexpressedinaerialpartsofcolumnarapples.PlantGrowthRegul85:389-398.

【3】Okada,K.,Wada,M.,Takebayashi,Y.,Kojima,M.,Sakakibara,H.,Nakayasu,M.,Mizutani,M.,Nakajima,M.,Moriya,S.,Shimizu,T.andAbe,K.(2020).Columnargrowthphenotypeinappleresultsfromgibberellindeficiencybyectopicexpressionofadioxygenasegene.TreePhysiol40:1205-1216.

原文鏈接：

https://doi.org/10.1093/treephys/tpaa049

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/tpj.15084