為了持續(xù)養(yǎng)活世界上不斷增長(zhǎng)的人口,在未來(lái)的50年里,人類(lèi)需要種植比過(guò)去10000年生產(chǎn)的小麥總量更多的小麥。
在過(guò)去的半個(gè)世紀(jì),普通小麥品種的增產(chǎn)潛力不斷增加。然而,這種趨勢(shì)最近正在放緩,小麥遺傳多樣性的流失應(yīng)當(dāng)是小麥單產(chǎn)遺傳改良減緩的重要原因之一,致使現(xiàn)有種質(zhì)庫(kù)中可發(fā)掘的遺傳多樣性十分有限。
通過(guò)人工雜交和加倍重現(xiàn)節(jié)節(jié)麥與二粒小麥或硬粒小麥之間的雜交,可以引入新的遺傳資源,重獲小麥起源和馴化過(guò)程中失去的許多野生近緣種有價(jià)值的遺傳變異。
六倍體合成小麥(SHW)是一種人工再造的六倍體小麥,利用SHW與現(xiàn)代小麥品種的進(jìn)一步雜交,可以引入人們所需要的新性狀,提高普通小麥產(chǎn)量和抗逆性。
大多數(shù)SHW品系都是通過(guò)硬粒小麥(用于***通心粉的二粒小麥)與節(jié)節(jié)麥雜交而成。在大多數(shù)情況下,二倍體物種作為父本,硬粒小麥作為母本。
SHW的歷史第一次培育合成小麥的嘗試是在20世紀(jì)中葉對(duì)“合成斯卑爾脫”小麥的研究中進(jìn)行的,目的在于確定斯卑爾脫小麥(T.aestivumsubsp.speltaL.Thell)的原始性。這些最早的異源多倍體雜種類(lèi)型被稱(chēng)為“合成六倍體小麥”。
20世紀(jì)80年代末以來(lái),國(guó)際玉米和小麥改良中心(CIMMYT)已經(jīng)培育了1000多份SHW。SHW是提高小麥抗生物脅迫和非生物脅迫性能以及產(chǎn)量潛力(如大穗大粒)等的重要遺傳資源,但須通過(guò)與優(yōu)良普通小麥品種雜交來(lái)去除不良性狀,培育合成小麥衍生系(SDL),或?qū)HW的部分性狀轉(zhuǎn)移到普通小麥品種中。
2003年,西班牙注冊(cè)了CIMMYT的合成小麥衍生品種Camona。同期,中國(guó)也審定了第一個(gè)利用合成小麥培育的品種。從那時(shí)起,世界各地至少有62個(gè)SDL被注冊(cè)。
與其親本相比,合成小麥培育的新品種的遺傳多樣性顯著提高。
中國(guó)是利用SHW作為遺傳資源獲得成功的主要國(guó)家之一,自1995年從CIMMYT引進(jìn)200份SHW以來(lái),四川省小麥育種家已經(jīng)培育出川麥38、川麥42、川麥43和川麥47等4個(gè)高產(chǎn)高抗SDL,并已經(jīng)通過(guò)審定和大規(guī)模推廣種植。
盡管SHW在小麥品種選育方面取得了一些成功,但已經(jīng)利用的SHW總數(shù)仍然十分有限,特別是在我國(guó)其他小麥主產(chǎn)區(qū)(如山東省和河南省等小麥主栽省)。因此,SHW的利用和研究還應(yīng)大大加強(qiáng)。
SHW是普通小麥遺傳改良的優(yōu)異資源生物脅迫抗性:SHW已經(jīng)報(bào)道具有抗葉銹病、稈銹病、葉斑病、黃斑葉枯病、麥二叉蚜和麥雙尾蚜等病蟲(chóng)害的基因。
非生物脅迫抗性:節(jié)節(jié)麥和SHW是小麥改良中抗非生物脅迫的新遺傳變異的潛在來(lái)源。研究表明,這些合成品種根系發(fā)達(dá),可以在更深的土壤中生長(zhǎng),這種特性在干旱環(huán)境中尤其重要。SHW還具有較高的耐鹽性和耐高溫性,有可能培育出高耐干旱的抗逆小麥品種。
抗穗發(fā)芽:收獲期之前和(或)收獲期間出現(xiàn)的高溫高濕天氣,會(huì)導(dǎo)致種子提前發(fā)芽,從而降低面粉品質(zhì),減少農(nóng)民收入。節(jié)節(jié)麥種子休眠期較長(zhǎng),是抗穗發(fā)芽(PHSR)性狀的良好資源。
產(chǎn)量和產(chǎn)量因素:雖然SHW的產(chǎn)量潛力似乎比普通小麥要低,但生物量較高,可以將其轉(zhuǎn)化為更高的籽粒產(chǎn)量。這種生物量也可以增加收獲指數(shù)和粒重,而從合成小麥群體中選擇穗粒數(shù)增加的材料則可以用于提高普通小麥的產(chǎn)量。SDL在世界范圍內(nèi)都是具有競(jìng)爭(zhēng)力的資源,具有獨(dú)特而廣泛的適應(yīng)性和產(chǎn)量改良潛力。
SHW的現(xiàn)在和未來(lái)目前,六倍體小麥的基因組測(cè)序即將完成,使人們對(duì)普通小麥的四倍體供體種的基因含量、基因組結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性有了進(jìn)一步的了解。金標(biāo)準(zhǔn)的六倍體小麥基因組以及進(jìn)一步改善的二倍體祖先基因組也將很快完成。這些基因組信息的獲得,將進(jìn)一步加速小麥功能基因組學(xué)研究。
現(xiàn)在,世界對(duì)小麥需求隨著世界人口的增長(zhǎng)日益增加,小麥生產(chǎn)卻處在一個(gè)平臺(tái)期。氣候變化導(dǎo)致新的病原菌菌株(特別是銹菌)和病害更為頻繁地出現(xiàn),為小麥生產(chǎn)帶來(lái)了更多的問(wèn)題。嚴(yán)峻的形勢(shì)迫切需要一種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、抗逆性強(qiáng)的新型“超級(jí)小麥”。
合成小麥具有來(lái)自野生種的廣泛遺傳背景,有望在即將到來(lái)的且更為嚴(yán)峻的環(huán)境挑戰(zhàn)中發(fā)揮更大的作用。
?改編丨趙莎莎
改編原文:AiliLi,DengcaiLiu,WuyunYang,MasahiroKishii,LongMao.SyntheticHexaploidWheat:Yesterday,Today,andTomorrow[J].Engineering,2018,4(4):552-558.